Страница 15

Между тем при всей огромной важности системного, структурно-функционального аспекта, о котором подробно говорилось уже в соответствующем разделе, существует и другая обширная область биогеографических подходов. Эти подходы в первую очередь рассматривают именно естественно-исторические особенности разных участков биосферы. Пути и способы формирования современных комплексов видов (родов, семейств и т. д.), характерных для разных территорий (и акваторий), различия в генеалогии даже функционально сходных сообществ, закономерности пространственно-временных изменении в составе и соотношении разных видов и других систематических категорий вот основные проблемы, которыми занимается филогенетическое направление биогеографии.

Направление это в виде флористики и фаунистики имеет большую историю и признанные достижения, неотделимые от истории биологической науки. В частности, учение Ч. Дарвина возникло и формировалось на этой базе после широких биогеографических исследований великого натуралиста во время путешествия на корабле «Бигл».

Современная систематика стремится отразить степень родственных отношений между видами и между высшими таксонами, т.е. она стремится к построениям на филогенетической основе. Поэтому состав и соотношение разных таксонов, то, что мы называли таксономической структурой, по сути дела отражает филогенетическое своеобразие фауны, флоры или какого-либо сообщества. Исходя из этого, целесообразно, на наш взгляд, употреблять также термин «филогенетическая структура» в том случае, когда нас специально интересует филогенетическое своеобразие, характер генетических корней, уходящих в прошлые эпохи.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Анализ таксономической (филогенетической) структуры равным образом приложим как к фаунам и флорам, так и к сообществам. В последнем случае участие того или иного таксона статистически взвешивается по обилию (численности), по биомассе или по участию в потоке энергии от всей анализируемой совокупности, от всего сообщества. Иными словами, при анализе списков каждый вид имеет равное представительство (в «один голос»). При анализе сообщества представительство прямо пропорционально участию вида в общем запасе особей, биомассе или суммарном потоке энергии в пределах данного трофического уровня.

Анализы таксономической структуры раньше всего начали проводить на основе лишь списков видов, на уровне флор и фаун. Поэтому в этой области биогеографии и накоплено больше данных. Прежде чем перейти к обзору способов такого анализа, требуется несколько уточнить уже знакомые понятия о фауне и флоре.

Список видов всякой ли территории можно считать фауной или флорой? Однозначного мнения здесь пока не существует. По отношению к понятию «фауна», пожалуй, наблюдается значительно большая вольность. Вполне обычны такие выражения, как фауна норы или нор; фауна древесины, почвы, подстилки; фауна луга, болота, ельника и т. п. Иногда даже слово «фауна» употребляют в общем виде, как «животный мир», или даже не делают различий между фауной и животным населением. Вряд ли целесообразно следовать последним двум примерам, а возможно, и всем остальным.

Понятие «флора» реже употребляется по отношению к совокупности видов растений лишь одного фитоценоза или к еще более дробным образованиям («микрофлора кишечника»). Более того, многие флористы не рекомендуют употреблять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. д. Этот термин они применяют только к совокупности видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества. Таким образом, список видов только одного болота или даже всех болот в одном районе это часть флоры этого района. Величина территории, на которой существует данная флора, в большую сторону практически не ограничена. Можно говорить о флоре тайги, флоре Европы, Евразии, Московской области, флоре России и т. д.

Какова же наименьшая территория, комплекс видов растений которой может уже быть назван флорой? Очевидно, эта территория должна включать в себя все типы местообитаний. В первую очередь представительность всех условий среды гарантируется тогда, когда в данном месте есть крайние варианты местообитаний и весь спектр переходов между ними. Например, представлены самые сухие и самые влажные участки, склоны северной и южной экспозиции, долинные и плакорные участки, вся амплитуда по признакам засоленности, кислотности и плодородия почв и т. д.

Такого рода наименьший комплекс видов, который уже можно назвать флорой, называют конкретной или элементарной флорой. При выделении и изучении конкретных флор рекомендуется также, чтобы изучаемый район охватывал все многообразие местообитаний в некоторой повторности. При полевых исследованиях (лучше в течение нескольких лет и обязательно в разные сезоны) площадь работ с течением времени постепенно увеличивается, и прекращение регистрации все новых для района видов служит показателем того, что площадь конкретной флоры и она сама (флора) уже выявлены.

Обычно на равнинах умеренных и приполярных широт конкретная флора выявляется на площади 100-500 км2 (т. е. 10 на 10 км или, максимум, 20 на 25 км). В горах конкретные флоры выделяются двояко: или в пределах одного водосборного бассейна со всем спектром высотных зон, или же в пределах одной либо нескольких высотных зон такого бассейна. По мнению некоторых исследователей, флоры горных стран можно сравнить только путем сравнения естественных флор совокупностей видов, данного природного региона. Наименьшей естественной флорой является «элементарная естественная флора» -флора, ограниченная площадью того или иного водосборного бассейна, имеющая при этом в своем составе хотя бы один эндемичный вид. Нам представляется, что указанные уточнения по отношению к горным районам весьма целесообразны, хотя в ряде случаев все же и здесь можно использовать понятие конкретной флоры. Видимо, разные элементарные естественные флоры в горах целесообразно отделять друг от друга не по наличию хотя бы одного эндемичного вида, а по наличию хотя бы одного вида, характерного только для выделенного района и отсутствующего в смежных с ним районах. При этом такой вид не обязательно должен быть эндемиком, а может встречаться и в других районах.

По аналогии с конкретными (элементарными) флорами можно выделять и конкретные фауны. В обоих случаях это позволит проводить широкие географические сопоставления сравниваемых цифр.

Одним из основных показателей является богатство, видовая (а также родовая и т. п.) насыщенность территории. Применяют также показатели отношения числа видов к числу родов и семейств. Большое значение придают спискам наиболее разнообразных семейств и родов.