Страница 60

Несмотря на изолированность субантарктических островов друг от друга, мелкие почвенные беспозвоночные (нематоды, коллемболы, панцирные клещи и некоторые двукрылые) обнаруживают большую общность видового состава.

Общими чертами приполярных регионов следует считать в основном малое видовое разнообразие, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации численности. Последнее особенно заметно в годы массовых размножений леммингов, с которыми связаны синхронные флуктуации численности пернатых хищников и сдвинутые по фазе колебания обилия песцов. Схемы потоков энергии и структуры трофической сети имеют вид относительно простой системы связей, с сильными облигатными взаимовлияниями (контурами обратной связи). Все это обусловливает слабое развитие компенсаторных механизмов в экосистеме (см. рис. 39).

ВЫСОКОГОРЬЯ

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Высокогорьем считают субальпийский и альпийский пояса (высотные зоны) горных стран, т. е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс. В умеренных и приполярных широтах (начиная примерно от 50°) высокогорья почти идентичны некоторым вариантам расположенной севернее (в северном полушарии) лесотундры и тундры, поэтому далее речь пойдет о высокогорьях умеренно теплых и тропических широт. Эти высокогорья также во многом аналогичны безлесным приполярным территориям, имея нередко общие с ними или близкие виды (арктоальпийское распространение в северном полушарии). Однако здесь уже заметны и различия, которые придают экосистемам низкоширотных высокогорий неповторимые черты. Прежде всего, в отличие от приполярных районов, здесь нет долгого полярного дня и полярной ночи. Фотопериод соответствует широтному положению. Поэтому суточная и сезонная ритмика по мере приближения к экватору становится все своеобразнее. У экватора в высоких горах Южной Америки или в Африке круглый год условия не меняются, каждый день возможны заморозки ночью и сильный нагрев в полдень.

Хотя во всех широтах с подъемом в горы снижаются температуры и обычно хотя бы до некоторого уровня повышается количество осадков (исключая расположенные в дождевой тени склоны), региональные условия горных стран крайне разнообразны и поэтому высокогорья могут быть как засушливыми (Восточный Памир, Тибет, сырты Тянь-Шаня, пуна Анд и т. д.), так и постоянно увлажненными (тропические парамо Анд и высокогорья некоторых районов Африки, Западного Кавказа, Гималаев, Южных Анд). Именно увлажненность в первую очередь приводит к дифференциации условий в горах. При прочих равных условиях засушливость региона приводит к сдвиганию системы высотных поясов вверх. Так, верхняя граница леса на Западном Кавказе и в Альпах нередко проходит на высоте 2000 м абс., а на сухом Восточном Кавказе поднимается до 2700 м абс. В пределах одного региона в Тянь-Шане в зависимости от степени засушливости верхняя граница леса колеблется в пределах 2800-3200 м абс., а нижняя граница языков средних по размерам ледников в пределах 3000-4000 м абс. Аридные и в особенности семиаридные горные страны в полосе широт 30-45° не имеют сплошных лент высотных поясов, как гумидные горы. Высотные пояса представлены в виде пятен различных по природе экосистем, расположенных на склонах разной экспозиции. Например, в Тянь-Шане на северном склоне хребта Терскей-Алатау, в бассейне реки Чон-Кызыл-Суу, на высоте 2200-2900 м абс., на южных склонах, представлены различные варианты горных степей, а на северных влажные замшелые ельники из ели Шренка (Picea schrenkiana). В этом районе Тянь-Шаня луговые степи, например, переходя со склонов северной экспозиции внизу на склоны южной экспозиции наверху, встречаются в интервале высот по меньшей мере 1500-3200 м абс.

Сильное влияние экспозиции в семиаридных горных странах субтропических и умеренно теплых широт приводит к тому, что даже при очень резких изменениях климата (например, при понижении температуры в плейстоцене) представленные в горах природные комплексы не исчезают, а лишь перераспределяются по высотам и экспозициям. Такая повышенная буферная способность имеет далеко идущие последствия для состава сообществ, позволяя сохраняться в них древним формам или же закрепляться молодым, недавно возникшим видам. Особенно богаты в этом плане субальпийские группировки. В альпийском поясе условия среды уже начинают приближаться к пределу и состав биоценозов резко обедняется, хотя и включает множество своеобразных по своим адаптациям форм растений и животных.

Невысокие температуры задерживают процессы разложения органического вещества, что приводит обычно к накоплению грубого гумуса и даже к оторфованности верхних почвенных горизонтов. В гумидных условиях это сопровождается сильным выщелачиванием элементов минерального питания и повышением кислотности. При этом нередко возникают пустоши с участием вересковых (рододендроны, верески, вакциниумы и т. д.), осоковых и дерновинных злаков (тассоки Анд, Австралии и Новой Зеландии). Низкие давления, температуры и ветры ведут к физиологическому иссушению даже в достаточно влажных высокогорьях, что способствует широкому распространению подушковидных форм среди растений. Резкие смены погоды, высокий уровень прямой солнечной радиации и ультрафиолетовой радиации приводят к особым биохимическим процессам в живой природе, что отражается и на геохимических особенностях среды. Характерна высокая пространственная дискретность условий вплоть до очень больших различий между куртинами растений и промежутками с редкой растительностью.

Сообшества фотоавтотрофов

Тропические, постоянно влажные высокогорья нередко называют «парамос» по названию влажных высокогорий в Андах Колумбии, Венесуэлы и Эквадора. Сходные с южноамериканскими по режиму тепла и влаги высокогорья развиты на высоких поднятиях Африки (Камерун, Кения, Килиманджаро, Рувензори, горы Вирунга, некоторые поднятия гор Митумба вдоль рифта), в Индонезии и в Новой Гвинее. Изолированные друг от друга, парамос имеют физиономически сходные растительные сообщества, которые флористически очень различны в тяготеют к ближайшим расположенным ниже участкам. Южноамериканские парамос во многом родственны субантарктическим постоянно влажным безлесным сообществам. Влажные сообщества высокогорий экваториальной Азии имеют в своем составе бореальные элементы и одновременно австралийские. Видимо, такого рода влияния со сдвигом к австралийскому флористическому компоненту имеются в горах Новой Гвинеи, которые пока еще мало исследованы.

Наиболее характерная черта парамос древовидные растения из преимущественно травянистых родов и семейств. Таковы в Африке гигантские утолщенные крестовники (Senecio johnstonii) и несколько видов лобелий (Lobelia keniensis, L. rhynchopetala, L. deckenii, L. wollastoni и др.) со свечевидными соцветиями. Крестовники относятся к сложноцветным, а лобелии к колокольчиковым. В парамос Южной Америки растут древовидные эспелеции (Espeletia grandiflora, E. insignia, Е. lopezii) из сложноцветных, называемые «фрайлехонес». Первый из указанных видов обычно имеет высоту около 2 м, но отдельные экземпляры достигают 6 м. Эспелеции внешне похожи на древовидные крестовники Африки. В южноамериканских парамос тоже есть крестовники, но сравнительно низкорослые. Очень похожи своими свечевидными опушенными соцветиями на лобелии гигантские люпины (люпин лисохвостовидный из Эквадора Lupinus alopecuroides) из бобовых. В экваториальной Азии во влажных высокогорьях также есть древовидные розетковые сложноцветные анафалисы (Anaphalis). В более сухих горах Южной Америки распространены древовидные розеточные растения пуйи из бромелиевых. У гигантской пуйи (Puya gigas) из Колумбии агавовидные листья в длину до 1,5 м, короткий стебель, но очень длинный, до 10 м, цветонос. Другие виды имеют толстый стебель и внешне несколько напоминают ксанторею из Австралии. Все древовидные высокогорные растения тропических широт обычно в той или иной степени суккулентны, часто также покрыты густыми волосками и «войлоком» из отмерших листьев.