Страница 56

Современные центры разнообразных неморальных флоры и фауны следует рассматривать в первую очередь в качестве центров сохранения, выживания, а не центров формирования.

Много характерных для третичной флоры Северной Евразии и Америки родов сейчас представлено только в Северной Америке и в Восточной Азии (Liriodendron, Nyssa, Aralia, Stewartia, Cephalanthus, Chamaecyparis, Tsuga). Множество третичных видов вымерло на Кавказе и в Европе только к середине плиоцена, хотя часть третичных родов сохранилась в колхидской и гирканской флорах до настоящего времени. Некогда существовавшие в современных неморальных «убежищах» тропические флора и фауна частично сменились «пришельцами», которые не переставали изменяться и на новом месте, частично же преобразовались в умеренно теплые, прибавив убежищам региональную специфику. При этом многие единичные арктотретичные виды, сохранившиеся в убежищах, в прошлом были представлены множеством родственных форм (видов одного рода, секции), входивших в более богатую флору. Это, например, относится к таким родам, как орех, сосна, береза, ольха, бархат, нисса и др.

Богатство видового состава, кроме того, связано и с обширностью территории. Из теории островной биогеографии (см. далее) следует, что ограничение территории автоматически ведет к резкому возрастанию вероятности вымирания. Именно поэтому в сравнительно небольших современных «очагах» неморальных биоценозов не может сохраниться все былое разнообразие, свойственное арктотретичным сообществам. В то же время современная изоляция способствует дивергенции за счет молодых видов, сформировавшихся в течение плейстоцена-голоцена.

ХВОЙНЫЕ И МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Хвойные и мелколиственные леса образуют циркумбореальную, более или менее правильную широтную зону, протянувшуюся через материки Евразия и Северная Америка. Эту зону обычно называют таежной. Кроме хвойных и мелколиственных пород, некоторое участие в создании облика ландшафта принимают и широколиственные виды деревьев, особенно это заметно в некоторых районах Северной Америки. С юга таежная зона граничит с широколиственными лесами, лесостепями или лесопрериями (в глубинах континента). На севере она образует границу сомкнутых лесов и через лесотундровое криволесье постепенно переходит к безлесным сообществам Субарктики.

Рис.37. Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных

и мелколиственных лесов

Гигротермический режим бореальных лесов в существенных чертах близок к режиму широколиственных, однако общая продолжительность периода вегетации сокращается, увеличивается увлажненность и уменьшается теплообеспеченность. Приведенная климадиаграмма Москвы (рис. 37) показывает условия у южной границы зоны, другие схемы демонстрируют региональные колебания режима тепла и влаги. В соответствии с такими условиями формируется промывной режим почвенной толщи, а кислая реакция растворов приводит к интенсивному вымыванию карбонатов и развитию процессов подзолообразования. Все это ведет к быстрой потере разлагающимся органическим веществом элементов минерального питания фотоавтотрофов. Однако приспособления к таким условиям среды позволяют многим растениям избежать минерального «голода». Прежде всего это достигается развитием микоризы на корнях почти всех высших растений бореальных лесов. Микориза симбиоз сосущих корешков и грибов, разлагающих органическое вещество. При этом элементы минерального питания часто напрямую, минуя почвенные растворы, усваиваются высшими растениями. Эти элементы являются для грибов шлаками, отходами жизнедеятельности.

Сообщества фотоавтотрофов

Облик бореальных лесов на протяжении всей зоны может сильно меняться, однако на больших пространствах внутри одного региона (ранга физико-географической страны или провинции меридионального отрезка зоны) очень часто господствуют лишь немногие типы биогеоценозов. Так, в европейско-сибирском секторе коренные сообщества обычно представлены темнохвойными и темнохвойно-мелколиственными лесами с доминированием елей европейской и, восточное, сибирской (Picea abies, P. obovata), а также с участием 1-2 видов берез (Betula pendula, В. pubescens), осины (Populus tremula), на песках и на скальных участках преобладают сосновые боры из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В отличие от сложных широколиственных или хвойно-широколиственных лесов и тем более от тропических дождевых лесов общий набор древесных видов небогат, а доминируют лишь единичные представители. Следовательно, бореальные леса монодоминантные, обычно с простой и четкой ярусной структурой (древесный ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). Число видов под пологом древесного яруса всегда значительно (в несколько десятков раз) превышает число видов самого древесного яруса.

Тайга в Сибири на громадных площадях занята лиственничниками из сибирской и, восточное, даурской лиственниц (Larix sibirica, L. daurica). Другие леса занимают сравнительно небольшие площади долин или развиты в горах и плоскогорьях в южной части зоны. Это ельники, пихтарники из сибирской пихты (Abies sibirica), кедровники из сибирской кедровой сосны («сибирского кедра» Pinus sibirica) и на Дальнем Востоке -корейского «кедра» (Р. koraiensis). В горах и на побережье Охотского моря представлены ельники из аянской ели (Picea jezoensis), а в южной тайге к ним присоединяется белокорая пихта (Abies nephrolepis). Здесь же, а также на Камчатке представлены криволесья из каменной березы (Betula ermanni) и кедровые стланики из Pinus pumila.

В пределах таежной зоны Евразии в долинах рек, кроме коренных типов леса, выходящих и на плакоры, встречаются более специфические. Это ольшаники из серой ольхи (Ainus cinerea), на Дальнем Востоке также сообщества с господством чозении (Chosenia arbutifolia) и других представителей семейства ивовых, а также леса из душистого тополя (Populus suaveolens). Именно в долинных лесах можно обнаружить отдельных представителей неморальных сообществ, распространенных на плакорах южнее.