Страница 43

Паразитоиды различные наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды очень разнообразны. Как и в саваннах, обильны враги кубышек саранчовых жуки-нарывники и мухи-жужжалы. Другие хищные беспозвоночные также крайне разнообразны и включают пауков, скорпионов, сколопендр и прочих хищных многоножек, различных хищных жуков (жужелицы, скакуны, стафилины), мух (ктыри, рагиониды). Весьма типичны живущие в норках тарантулы (Lycosa), бегающие в сумерках по стенам и обрывам многоножки-мухоловки, или скутигеры (Scutigera), несущие на заднем конце тела клещехвостые придатки япиксы (семейство Japygidae и близкие группы).

Исключительно хищный образ жизни ведут взрослые амфибии. В пределах Средиземноморья обычны некоторые жабы, древесные квакши. Многочисленны разнообразные ящерицы, многие из которых быстро бегают по скалам, обрывам и стволам деревьев (группа стенных и скальных ящериц, гекконы). В других регионах амфибии и рептилии представлены специфическими видами и родами, а иногда и семействами. Это же можно сказать и про другие группы хищных позвоночных. Следует особо отметить, что большинство групп позвоночных распространено широко и выходит за пределы склерофилльных формации. Поэтому таксоны, характерные для разных областей, будут перечислены при характеристике фаунистических (и биофилотических вообще) черт разных подразделений суши.

Обшие особенности экосистем

Области средиземноморского климата характеризуются значительным разнообразием условий среды даже в пределах одного небольшого района. Это приводит к разнообразию сообществ и таксонов.

Все же везде преобладают жестколистные виды растений из разных семейств, морфолого-анатомическое строение листьев которых тем не менее оказывается сходным. Выраженная конвергенция на уровне сообществ видна на разных стадиях сукцессии или в пределах местообитаний, уклоняющихся от средних условий (каменистые, склоновые, прибрежные группировки). В пределах 30-40° широты очень большое влияние на гигротермические условия среды оказывает экспозиция склонов, что не только создает резкую мозаичность, но и усиливает буферные способности группировок организмов в горах при климатических флуктуациях. Часто переход со склона северной экспозиции на склон южной экспозиции равен изменению высоты над уровнем моря в 1000 м (особенно в семиаридных условиях).

В соответствии с разнообразием условий запасы биомассы колеблются в пределах одного порядка (50-500 т/га сухой массы). Чистая продукция обычно составляет от 0,5 до 1,5 кг/м2 в год сухого органического вещества. Это несколько ниже продуктивности типичных саванн и редколесий тропиков (1-3 кг/м2 в год). Впрочем, наиболее влажные типы средиземноморских формаций, а также лавролистные леса и гемигилеи более продуктивны. Последние вообще лишь немного уступают в этом отношении дождевым лесам тропических широт. Близкие к маквису группировки чаще всего формируют биомассу в 5 кг/м2 и имеют чистую первичную продукцию сухого органического вещества 0,8-1 кг/м2 в год.

В местообитаниях с богатой подстилкой и гумусированной почвой обильно развивается группировка сапрофагов, при этом в большинстве регионов роль термитов по сравнению с тропическими сообществами понижается (исключение Австралия и юг Африки). Богатство карбонатами определяет обилие наземных раковинных моллюсков.

Удаленные регионы образуют сообщества средствами резко различных фаун и флор, однако ограниченный обмен таксонами все же оказывался периодически возможным на протяжении последних геологических периодов за счет горных «мостов» и «фильтров».

ТРОПИЧЕСКИЕ, СУБТРОПИЧЕСКИЕ

И УМЕРЕННО ШИРОТНЫЕ ПУСТЫНИ, ПОЛУПУСТЫНИ

И КОЛЮЧИЕ КСЕРОФИТНЫЕ ЗАРОСЛИ

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

В настоящем разделе рассматриваются весьма разнообразные сообщества, объединяемые в первую очередь по общему признаку засушливости, выраженной большую часть года. Понятие засушливости, или аридности, предполагает в самой общей форме дефицит влаги в экосистеме. Степень аридности оценивается с помощью различных коэффициентов, учитывающих соотношение прихода и расхода влаги. Для этой цели в разное время были предложены различные формулы расчета. Так, например, широко известен коэффициент увлажнения В.В. Докучаева Г.Н. Высоцкого Н.Н. Иванова:

где в числителе годовая сумма осадков, а в знаменателе потенциальная годовая испаряемость с открытой водной поверхности. По мере увеличения аридности коэффициент К уменьшается.

В последнее время большинство географов и экологов предпочитает использовать радиационный индекс сухости М.И. Будыко:

где R годовой радиационный баланс, L скрытая теплота испарения, ггодовая сумма осадков. Величина индекса, близкая к единице, характеризует гигротермические условия, наиболее благоприятные для развития высокопродуктивных биомов. В умеренных широтах это широколиственные леса и лесостепи, в субтропических гемигилеи, в тропических и экваториальных низинные дождевые леса (истинные гилей). К югу от лесостепи индекс увеличивается. Индекс в пределах от 1,2 до 3 определяет развитие степных или жестколистных средиземноморских сообществ. Индекс от 3 до 5 соответствует гигротермическим условиям полупустынь умеренных широт (пустынных степей), полупустынь Патагонии и крайних по засушливости вариантов средиземноморских сообществ (фриганы, сухие варианты первичного шибляка, как фисташковое редколесье или миндальники, предгорные эфемеровые сообщества Средней Азии и Ближнего Востока, заросли держидерева и т. п.) и некоторых вариантов тропических саванн. И наконец, индекс более 5 характеризует пустыни как умеренных, так и тропических широт и различные типы тропических колючих ксерофитных зарослей (буш Сомали, каатинга Бразилии, малга-скраб Центральной Австралии, южные районы Гран-Чако). В наиболее засушливых (экстрааридных, или гипераридных) областях земного шара величина указанного индекса может достигать 50 и более. -