Страница 83

Островные сообщества, несмотря на свою бедность и ненасыщенность, важны для науки не только из-за наличия различных эндемиков. Островные популяции и группы видов различного родства демонстрируют нам разные стадии таких сокровенных процессов развития живой природы, как видообразование. Классическим «музеем под открытым небом» в этом отношении считаются Галапагосские острова с их знаменитыми дарвиновыми вьюрками, да и другие острова Мирового океана. Особенно интересными, как в случаях с Галапагосами, представляются результаты формообразования на основе свободных экологических ниш после вселения на островную группу одного вида-основателя, который затем радиирует на множество новых форм. Кроме того, островные сообщества часто играют роль рефугиумов для реликтов далекого прошлого, которые были сметены с материков позднейшими, более продвинутыми и конкурентоспособными видами. Классический пример такого рода гаттерия, или туатара, сохранившаяся сейчас лишь на отдельных островках у берегов Новой Зеландии. Это единственный уцелевший вид отряда клювоголовых, появившегося около 220 млн лет назад. По существу гаттерия мало изменилась по сравнению со своими древними предками.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРСКИХ

И ПРЕСНОВОДНЫХ СООБЩЕСТВ

Более двух третей поверхности нашей планеты занято океанами и морями,, разнообразные соленые и пресноводные водоемы представлены на континентах и островах. Водные экосистемы по самым общим закономерностям потока веществ и энергии, по типам функционирования обнаруживают много сходства с наземными. Наряду с этим, конечно, существуют и различия, которые более всего выражены в сообществах толщи воды океанов и крупных водоемов. Это пелагические сообщества, безусловно доминирующие по площади и определяющие общий вклад океанов в биотический баланс веществ в масштабах всей Земли. Внутри пелагического сообщества выделяют три группы организмов: свободно парящие в толще воды и пассивно передвигающиеся с течением мелкие организмы планктон; сосредоточенные у пленки поверхностного натяжения и в пене мелкие организмы нейстон; активно плавающие более крупные представители нектон. Планктон и нейстон состоят из одноклеточных водорослей, бактерий, мелких ракообразных, личинок беспозвоночных и рыб; нектон состоит из мелких и средних рыб, кальмаров, морских млекопитающих и пр. Обычно, говоря о планктоне, подразумевают и нейстон, если только последний не выделяют особо для того, чтобы показать его специфику. Планктон подразделяют на фитопланктон, объединяющий фотоавтотрофов (фотосинтезирующие, обычно одноклеточные водоросли диатомовые, зеленые и др.), бактериопланктон (одноклеточные гетеротрофы), зоопланктон (многоклеточные гетеротрофы, преимущественно мелкие ракообразные).

Одна из самых характерных черт пелагического сообщества, резко отличающая его от наземных и от прибрежных мелководных биоценозов с зарослями макроводорослей, распределение биомассы между трофическими уровнями. Здесь нередко биомасса первого трофического уровня, представленного фитопланктоном, уступает биомассе гетеротрофов, поедающих одноклеточные водоросли. Эта парадоксальная на первый взгляд картина объясняется крайне интенсивным размножением (высокой удельной продуктивностью, т. е. продуктивностью на единицу собственной массы) фитопланктона. Обычно его чистая продукция за сутки равна среднесуточной величине биомассы. Следовательно, при неизменном уровне биомассы зоопланктон выедает ежесуточно почти столько, сколько в каждый момент времени в толще воды имеется фитопланктона.

Несмотря на невероятно высокую удельную продуктивность, величина продукции на единицу площади весьма незначительна из-за относительно малой фотосинтезирующей массы. На просторах океана имеются лишь сравнительно небольшие участки с высокой продуктивностью, огромные же площади (особенно много их в тропиках) по существу представляют собой пустыню. Большая часть таких акваторий имеет первичную продукцию порядка 0,02-0,06\% от суммарной солнечной радиации, т. е. такую же, как в крайне аридных участках суши, в субнивальной зоне высокогорий и в полярной пустыне. Отчего же это происходит? Причина бедности пелагических сообществ, казалось бы, в благодатных широтах с обилием света и постоянно теплой водой нехватка некоторых веществ, необходимых для фотосинтеза. Чаще всего развитие фитопланктона ограничивает недостаток азота и особенно фосфора. В тропиках содержание фосфатов у поверхности редко превышает 5 мг/м3. На глубинах же более 200 м, где из-за темноты фотосинтез уже невозможен, их запас возрастает до 40-80 г/м3. Это парадокс тропических вод. Все это приводит к малой массе планктона, рыб, к высокой прозрачности и синему цвету океанских тропических вод. И лишь в местах с интенсивным перемешиванием вод можно наблюдать настоящую вспышку жизни.

Перемешивание вод возникает в районах циклонической деятельности, а также в местах подъема глубинных вод на поверхность. Такой подъем вод носит специальное название -апвеллинг (от английского upwelling, где корень well означает «родник»). Апвеллинг возникает под действием сгонных ветров, под влиянием поперечной циркуляции в потоке. Мощный постоянный апвеллинг проявляется у берегов Калифорнии, Перу, Северо-Западной и Юго-Западной Африки. Здесь его вызывают идущие к экватору холодные течения и сгонное влияние пассатов. Область апвеллинга есть также у берегов Тринидада и в Мексиканском заливе, в областях пониженного давления (например, исландский минимум). Перемешивание вод наблюдается во многих участках шельфа затопленного края материков, где всегда воды более продуктивны, нежели в открытом океане.

В районах локального обогащения вод питательными веществами первичная продукция повышается в сотни раз. Так, в тропической Атлантике на фоне низкой продукции в 0,05-0,01 г углерода в сутки на 1 м2 в зоне апвеллинга она возрастает до 1 г в сутки на 1 м2 поверхности. Количество планктона в открытых водах обычно не превышает десятков миллиграммов на кубометр воды, но при наличии апвеллинга повышается до нескольких граммов. Здесь сосредоточены богатые рыбные промыслы (например, ловля анчоуса у берегов Перу, сардин у берегов Марокко и т. п.). Коралловые рифы и атоллы, расположенные среди бедных тропических вод, выглядят оазисами разнообразной жизни. Это внезапное обогащение, безусловно, отчасти связано с тем, что любое подводное поднятие ведет к перемешиванию вод. Отмечалось, что даже одиночные предметы, вроде океанографических буев, в бедных водах тропиков быстро обрастают организмами и превращаются в миниатюрный «оазис» наподобие кораллового рифа.

В тропической пелагиали наблюдаются два слоя с повышенной концентрацией планктона, первый на глубине 25-40 м, второй 70-90 м. Полагают, что нижний максимум связан с тем, что фитопланктон и связанные с ним высшие трофические уровни имеют оптимальные условия из-за поступления снизу в результате турбулентной диффузии биогенных элементов. Выше обеспеченность этими элементами резко падает, они как бы «расхватываются» сгущением фитопланктона. Ниже 100 м сильно падает освещенность, что также снижает продуктивность фотосинтеза. Верхнее сгущение определяется, видимо, возможностью увеличить продукционные процессы за счет обилия света и многократного циклического использования биогенных элементов в системе автотрофы гетеротрофы.