Страница 35

На площади 1 га в сезонно-засушливых тропических ландшафтах насчитывают от 1-2 до 2000 термитников. Обычно их бывают десятки и сотни, при этом плотность крупных колоний с несколькими миллионами особей каждая (представители макротермитин или назутитермитин) обычно менее 10 на 1 га. Надземные постройки занимают от 0,1 до 30\% поверхности, чаща около 0,5-1\%. Для саванн Заира к югу от массива дождевых лесов подсчитанная масса субстрата в термитниках доходила до 2400 т/га, что соответствует слою почвы в 20 см на этой площади. По другим данным, общая масса субстрата термитников на 1 га значительно меньше: в Нигерии для Macrotermes bellicosus в саваннах от 24 до 306 т; близкие цифры отмечены в саванне Южной Африки для Trinervitermes trinervoides. В разных участках саванновых редколесий тропической Австралии наблюдаются следующие сочетания видов по степени участия в общей массе термитников на единицу площади: 1) Tumulitermes hastilis 30, Drepanotermes rubriceps 21, Amitermes vitiosus 10, Nasutitermes triodiae 1,5; всего 52,5 т/га, или же 2) Nasutitermes triodiae 3,5, Coptotermes acinaciformes 1,5, Tumulitermes hastilis 1, Amitermes vitiosus 0,4; всего 6,4 т/га. Как видим, картина довольно разнообразная, хотя во всех случаях несомненно значительное влияние на эдафические условия строительной деятельности термитов. Это становится еще более очевидным, если вспомнить, что термиты также энергично сооружают надземные и подземные галереи.

В лесах миомбо из брахистегии на юге Заира общая численность всех термитов, сооружающих надземные постройки, определена в 338 экз./м2. Численность обитающих здесь же других (подземных) термитов равна 500 экз./м2. Общая биомасса всех термитов составляет 11 г/м2. В других местообитаниях этого же района численность только подземных видов достигает 1800 экз./м2. Это составляет обычно около половины от всех крупных почвенных членистоногих. Близкие данные можно найти и в работах по термитам саванн Восточной Африки. Обычно в одном небольшом районе саванн, редколесий или листопадных тропических лесов можно обнаружить 20-30 видов термитов, из которых 10-15 ведут скрытный, подземный образ жизни или обитают в стволах деревьев, а остальные сооружают заметные термитники. Среди всей конкретной фауны термитов относительно обильными оказываются лишь 5-6 видов, на которые приходится около 90\% всего населения термитов. Так, на одном участке дождезеленого тропического леса в Нигерии отмечено 19 видов, из них 9 сооружают термитники.

Среди последних абсолютно преобладают лишь три вида: Trinervitermes geminatus, Macrotermes bellicosus, Odontotermes sudanensus. Среди скрытноживущих по обилию и встречаемости резко выделяются два вида: Pseudacanthotermes militaris, Micro-termes sp. В расположенных здесь же осветленных редколесьях и злаковниках абсолютно доминирует в первой группе Т. geminatus, а во второй Microtermes sp. (тот же вид, что и в лесу) и Anoplotermes sp. (особенно обилен в злаковниках). При этом в редколесьях найдено 17 видов (8 сооружают термитники), а в злаковнике 12 видов (6 сооружают термитники). Сходные соотношения характерны и для других регионов, включая разные материки.

Запасы биомассы, численность, чистая продукция и потребление у населения термитов переменно-засушливых сообществ тропиков весьма сходны с соответствующими величинами для вечнозеленых лесов. Следует, однако, отметить, что в редколесьях и саваннах относительно понижается доля гумусоядных видов. Кроме того, становится заметной группа, потребляющая не только высохшую, но и живую массу травянистого яруса. Таким образом, часть термитного населения включается уже в группу хлорофитофагов, потребителей живой фитомассы.

Большинство термитов дождезеленых лесов и саванн относится к особым видам тех же родов, что представлены в гилее. Это же справедливо и для большинства других сапрофагов, групповой состав которых приведен выше для вечнозеленых тропических лесов. Отмечается лишь общее уменьшение видового разнообразия и появление сравнительно небольшого числа видов-доминантов среди разных групп организмов. В целом же такие группы, как нематоды, клещи-орибатиды, коллемболы, черви-мегасколециды, крупные кивсяки, различные тараканы, сверчки, уховертки весьма обильны и в дождезеленых лесах, и в саванновых редколесьях различных материков.

По сравнению с дождевыми лесами относительно возрастает доля хлорофитофагов, приуроченных к почвенно-подстилочному ярусу (преимущественно ризофаги, т. е. поедающие корни живых растений) и к травянистому ярусу. Характерно, что многие группы почвообитающих беспозвоночных животных (особенно часто личинки различных жуков) переходят от питания детритом к потреблению корней из-за необходимости восполнить водные потери. Благодаря этому один и тот же вид во влажный и в сухой сезоны может переходить из одной трофической группы в другую. Этот сдвиг все более усиливается по мере аридизации климата.

Среди гетеротрофов первого порядка ряд групп становится намного заметнее и обильнее по сравнению с гилеей. Это относится, например, к наземным моллюскам, саранчовым, грызунам и копытным. В Австралии последние заменены крупными травоядными сумчатыми кенгуру и валлаби. Все перечисленные группы питаются травой или зеленью кустарников, а грызуны также луковицами и корневищами геофитов. Наличие запаса высококалорийных подземных органов сразу же приводит к появлению роющих грызунов. Обильное плодоношение злаков и других растений с мелкими семенами обусловливает увеличение численности и зерноядных птиц. В первую очередь это касается ткачиковых (семейство Ploceidae) в Африке, Евразии и Австралии, овсянковых в Евразии и Америке (Emberizidae). Среди муравьев в заметном количестве появляются виды, питающиеся семенами трав (муравьи-жнецы), общее обилие этой группы также повышается по мере аридизации климата.

По сравнению с влажнолесными тропическими сообществами наиболее резкое изменение в составе, количестве и ярусном распределении хлорофитофагов можно видеть в биоценозах с хорошо развитым злаковым покровом (т. е. в саваннах, редколесьях и чистых злаковниках). Обилие зеленой массы и семян трав в приземном ярусе создает концентрацию потребителей этих кормов. На всех континентах в первых рядах этих потребителей стоят саранчовые, часто образующие многовидовые группировки. С началом роста злаков большинство саранчовых появляется в виде молодых личинок, а к концу влажного периода и в начале сухого выросшие насекомые откладывают в почву кубышки с яйцами. К концу сухого сезона встречаются взрослые особи, но обычно в небольшом количестве. Кроме того, разные виды сменяют друг друга, образуя сезонные аспекты населения с доминированием то одних, то других группировок. Массовые саранчовые саванн чаще близкородственны пустынным видам, нежели влажнолесным. Очень характерно присутствие немногих представителей, способных к скоплениям и миграциям (тистоцерка, красная и бурая саранча в Африке и др.).

При надземной сухой фитомассе травяного яруса в 0,5-0,9 кг/м2 живая масса саранчовых и других прямокрылых равна обычно 0,5-1 г/м2. Масса всех беспозвоночных-хлорофитофагов травяного яруса, видимо, достигает 1-2 г/м2. Обычно это больше, чем суммарная живая биомасса обитающих здесь же позвоночных-травоядов грызунов, копытных и т. п. Их суммарная масса в большинстве случаев близка к 0,1-0,5 г/м2.