Страница 50

Для многих районов распространения травянистой растительности степного облика (включая прерии и пампу) климадиаграммы за многолетний период почти не показывают засушливого периода (обычно выражен полузасушливый или очень короткий засушливый период в конце лета) (рис. 34). Однако при рассмотрении реальных условий в каждый конкретный год можно видеть выраженные сравнительно короткие засухи летом даже в годы с значительной суммой осадков (выше средней). Периодически же, раз в 3-5 лет, бывают резко засушливые годы. Средние многолетние данные этого не показывают. В более континентальных и засушливых вариантах засуха в середине и конце лета выражена и по таким данным.

Обычно более влажные варианты носят названия высокотравных, красочных, высокозлаковых степей, прерий или пампы. Наиболее засушливые варианты именуют южными (для степей), короткотравными, сухими степями, прериями и пампой. В общем можно сказать, что указанные сообщества уже не являются гумидными, а представляют собой первую ступень семиаридных биоценозов умеренных широт.

Рис. 34. Климадиаграммы степей (а, б, в), прерий (г, д, е, ж) и пампы (з)

Сочетание сравнительно богатой растительности с летней засухой и зимней прохладой или даже морозами приводит к накоплению в почвах большого количества гумусовых веществ, отчего мощная толща окрашивается в темный цвет (черноземы Евразии и близкие почвы других материков). Наиболее засушливые варианты имеют уже не столь богатый запас гумуса (каштановые и близкие почвы), хотя и здесь гумусовый слой довольно мощен. Особенности гигротермического режима ведут к чередованиям коротких периодов с промывным режимом почв, длительным периодом подтягивания солей к поверхностным горизонтам. Общая реакция почв близка к нейтральной или даже слабощелочной. Местами могут развиваться процессы засоления.

Степные и близкие к ним районы на всех материках обладают очень плодородными почвами, на которых собирают основной мировой урожай пшеницы и кукурузы. Большая часть территории распахана, естественные сообщества остались на небольших участках. Лишь более сухие варианты с экстенсивным использованием под пастбища для овец и лошадей сохранились на сравнительно больших площадях.

Сообщества фотоавтотрофов

Обычно основу растительного покрова степных и близких к ним сообществ формируют различные злаки. Так, в Евразии на больших пространствах существенное участие в травостое принимают типчак (Festuca sulcata), различные ковыли (Stipa), костры (Bromus) и т. п. Однако по числу видов нередко господствуют очень разнообразные представители других семейств разнотравье. В более южных или засушливых районах видовое богатство довольно быстро уменьшается, доминирование злаков (особенно типчака и ковылей) продолжается, хотя нередко из разнотравья начинают играть заметную роль полыни (Artemisia) и другие небольшие по размеру полукустарнички из того же семейства сложноцветных (например, пижма Tanacetum) или из маревых. Последние обычно доминируют за счет солянок на засоленных участках.

Из другого разнотравья весной и в начале лета весьма заметны различные геофиты, включая красиво цветущие виды из лилейных (тюльпаны, гусиные луки, крокусы), ирисы, примулы, пионы, шалфей, анемоны. Обычно в течение теплого времени года разные группы растений образуют несколько аспектов цветения, которые особенно красочны в более мезофильных вариантах.

Зона прерий протянулась на значительное расстояние с севера на юг. В этом направлении температуры постепенно повышаются, количество осадков уменьшается с востока на запад. Это придает дополнительное своеобразие травянистым сообществам Северной Америки по сравнению с близкими к ним степями.

Высокозлаковая прерия на севере образована множеством видов разнотравья, но с доминированием овсяницы (Festuca scabrel1а) или же с ковылями, пыреями (Agropyron), типчаками. В средней части высокотравная прерия обычно образована бородачами (несколько видов Andropogon), которые свойственны и теплым субтропикам и тропикам. Здесь обычны также Bouteloua, Panicum и многовидовое разнотравье. В южной части тоже обычны злаки, присущие средней части, но к ним добавляются некоторые тропические по происхождению формы. Короткотравная прерия более однородна при движении с севера на юг и гораздо менее богата видами. Доминируют низкие дерновинные злаки Bouteloua gracilis и Buchloe dactyloides, весьма заметна примесь полыни и низкорослых кактусов из рода опунция (Opuntia). Хорошо переносящая морозы ползучая опунция (О. humifusa) распространена вплоть до Канады. Этот вид одичал у нас в Крыму и в ряде других районов. Некоторые виды разнотравья высокотравной прерии вошли в культуру как декоративные или иные культуры, например рудбекия (золотой шар), различные подсолнечники, флоксы.

Пампа отличается от прерий и степей более теплой зимой. В это время температура хотя и понижается, но в среднем остается выше 0°С или даже не ниже +10°С, что позволяет произрастать здесь большему числу видов тропического генезиса. В облике сообществ зеленых растений пампы заметно также антарктическое влияние, хотя и не столь явное, как в полупустынях Патагонии. Тем не менее доминирующие виды растений обычно относятся к хорошо представленным и в степях, и в прериях родам это ковыли, костры, мятлики. Обычны также виды Paspalum, Panicum, Piptochaetium, Bothriochloa, Briza, Melica, Eragrostis, Ellusine из злаковых. Некоторые виды высоких злаков образуют плотные кочки, такие злаки обычны в южном полушарии, их называют «туесок» или «тассок». В Евразии сходная жизненная форма наблюдается у чия (Lasiagrostis splendens). При сильном выпасе возрастает роль непоедаемого разнотравья, включая пасленовые (Solanum), чертополох (Carduus), виды Rapistrum и Супага cardunculus. В засоленных низинах разрастаются Distichlis, туссоковый злак Spartina montevidensis, ячмень Hordeum stenostachys и соле-выносливое разнотравье, осоки, камыши, ситники. В наиболее засоленных участках могут расти часто одни солянки (солерос, сведа).

До сих пор не утихают дискуссии по поводу причин безлесности степей, прерий и пампы. Некоторые исследователи даже считали, что эти образования возникли только в результате сведения человеком лесов с помощью вырубок и пожаров. Однако пожары, которые и впрямь оказывают большое влияние на растительность, здесь возникают и естественным путем (от молнии). К тому же уже существуют данные, основанные на спорово-пыльцевом анализе, которые свидетельствуют об изначальном существовании даже в пределах лесостепи участков травянистых сообществ. Кроме того, поддерживающее влияние на облик степей, прерий, вероятно, и пампы оказывали ранее многочисленные дикие копытные, грызуны, а также саранчовые.