Страница 36

Заменяющие копытных в саваннах Австралии красные кенгуру (они живут и в полупустынях) обычно имеют биомассу 0,01-0,1 г/м2. Вместе с грызунами, видимо, общая биомасса всех травоядных зверей приблизится к 0,1-0,5 г/м2. Однако в саваннах и редколесьях Восточной и Южной Африки за счет крупных зверей биомасса позвоночных фитофагов может возрастать до фантастических величин в 2-3 г/м2 при том же запасе фитомассы злаков (например, в Национальном парке Вирунга при фитомассе сухих трав в 0,6-0,7 кг/м210 видов копытных и слоны имеют живую зоомассу около 2,4 г/м2).

Пока еще нет удовлетворительно систематизированных данных об относительных запасах биомассы и потоках энергии в различных экосистемах тропических переменно-влажных районов. Но уже сейчас можно констатировать, что относительное участие беспозвоночных и позвоночных животных в общей зоомассе хлорофитофагов может широко варьировать. В Африке при повышении обилия копытных численность грызунов и зайцеобразных падает, и наоборот. Такие же взаимные компенсации, скорее всего, имеют место и между другими животными одной трофической группы. Самые высокие общие запасы обычно достигаются многовидовыми комплексами потребителей живой фитомассы зеленых растений.

Антофилы-опылители и животные-распространители семян принадлежат преимущественно к тем же группам, что и в гилее. Особенно много совпадений можно видеть в лесных сообществах, но даже в саваннах мы находим различных пчелиных (в частности, пчелы-плотники ксилокопы), птиц и рукокрылых-антофилов, плодоядных рукокрылых (в Австралии к ним присоединяются сумчатые мелких размеров). Отметим также большую роль термитников, так как на них (разрушенных или жилых) часто в первую очередь поселяются древесные растения, которые находят здесь наиболее подходящие условия для прорастания семян среди покрова злаков.

Гетеротрофы высших порядков

Ряд паразитов, служащих возбудителями болезней человека и позвоночных животных, весьма обычны в пределах тропических переменно-сухих лесов или саванн. Часть таких возбудителей близка или идентична соответствующим формам из зоны экваториальных лесов (например, малярийные плазмодии и их переносчики комары из рода Anopheles). Некоторые более свойственны именно сообществам переменно-засушливых тропических районов. Так, например, вероятность заболевания мочеполовым шистозоматозом в Африке наиболее высока в пределах саванн и редколесий вокруг массива влажных экваториальных лесов. Сходная картина наблюдается и для кишечного шистозоматоза. Распространение гельминтозов связано с наличием определенных видов моллюсков (промежуточных хозяев), которые не могут жить в кислой и слабо минерализованной воде гилей и появляются лишь в водоемах саванн и редколесий. Большое количество мухи-цеце (виды из рода глоссина Glossina) в Африке также приходится на некоторые районы саванн или редколесий (включая леса миомбо). Отсюда и сходный ареал трипаносом, вызывающих сонную болезнь (гамбийского и родезийского типов). Аналогичные примеры можно было бы привести и по другим материкам.

По сравнению с гилеей общая численность различных насекомых-паразитоидов (наездники, некоторые осы, мухи-тахины и т. п.) увеличивается. Возрастание числа потребителей, злаков в первую очередь и приводит к увеличению особей паразитоидов и хищников. Так, большое число саранчовых вызывает вспышку численности целой группы насекомых, поедающих яйца в кубышках. Обычно таких насекомых также, причисляют к паразитоидам, хотя во многом они стоят уже ближе к хищникам. Таковы, например, личинки мух-жужжал (Bombyliidae) или жуков-нарывников (виды рода Mylabris). Особенно многочисленны жуки-нарывники. Сами жуки питаются растительной пищей. Они хорошо заметны, но более крупные животные не поедают их из-за содержащегося в их теле кантаридина, вызывающего нарывы. Из яиц нарывника выходит мелкая подвижная личинка (триунгулин), которая активно проникает в кубышку саранчовых. После линьки триунгулин превращается в медлительную червеобразную личинку, которая постепенно поедает все содержимое кубышки. Нарывники, как и жужжала, могут также паразитировать и на пчелиных. Жужжала в стадии имаго питаются нектаром, личиночное их развитие весьма сходно с развитием нарывников: личинка первого возраста также подвижна и резко отличается от личинок старших возрастов, которые уже успели проникнуть в кубышку с запасом пищи. Взрослых особей и личинок саранчовых поедает несметное количество врагов от хищных мух-ктырей (семейство Asilidae), скорпионов, пауков до птиц, ящериц, змей или зверей.

Как и в дождевых лесах, наиболее мощной и всепроникающей группой хищников среди беспозвоночных являются муравьи. Очень многие виды муравьев саванн или сухих тропических лесов имеют близких родственников в гилее. Среди растений и здесь можно найти мирмекофильные виды (например, виды акаций Африки).

Переход многих термитов к обитанию в прочных башнях-термитниках отнюдь не защитил их от специализированных потребителей, о которых уже упоминалось при описании гетеротрофов высших порядков дождевых лесов. Млекопитающие-термитофаги нередко заодно поедают и муравьев, хотя термиты все же составляют большую часть их пищи. Как правило, саванновые виды крупнее своих влажнолесных родственников и ведут наземный, а не древесный образ жизни. В Южной Америке это большой муравьед, несколько видов броненосцев, в Африке и Азии панголины (ящеры), а в Африке трубкозуб (Orycteropus afer), в Австралии сумчатый муравьед.

Гетеротрофы высших порядков решительно преобладают среди амфибий и рептилий, весьма богато представленных в переменно-засушливых зонах всех материков. Обычно эти животные наиболее активны в дождливый сезон. Многие из них засуху переживают совершенно без пищи, зарывшись в почву или спрятавшись в другое убежище. Как и в гилее, среди этих животных есть специализированные термитофилы (амфисбены, слепозмейки, некоторые сцинки), а также сохраняется сравнительно много древесных форм. Некоторые древесные амфибии (квакши, веслоногие и т. п.) в сезон дождей обитают даже среди высоких стеблей злаков.

Обилие копытных, грызунов и других крупных травоядных приводит к обогащению фауны крупных хищных птиц и зверей. Особенно яркий пример этому Африка с ее богатым набором хищных зверей различных размеров и специализации -от громадных львов до мелких виверровых. Не менее богат также набор падалыциков гиены, грифы, марабу, шакалы. Впрочем, часть из них может и хищничать. Весьма разнообразен комплекс некрофагов и среди беспозвоночных это различные падальные мухи из семейств каллифорид (Calliphoridae), capкофагид (Sarcophagidae), мусцид (Muscidae), жуки-мертвоеды (Silphidae), кожееды (Dermestidae). Сюда примыкают и многие виды муравьев. Некоторые падалыцики одновременно потребляют и навоз травоядных животных; к копрофагам относится и много других групп (жуки-навозники, ряд двукрылых).

Общие особенности экосистем

На фоне наиболее сходных абиотических параметров экосистем, в первую очередь своеобразного режима тепла и влаги, формируются разноликие, но в чем-то и похожие биотические сообщества. Созданные средствами разных фаун и флор, на разных материках в близких гигротермических условиях, соответствующие биоценозы достигают очень сходных величин первичной продукции и запаса биомассы. При этом биомасса очень сильно изменяется в одном и том же небольшом районе (лес-злаковник). Изменения продуктивности происходят уже с гораздо меньшей амплитудой, обычно они укладываются в пределы 1-3 кг/м2 сухой биомассы в год чистой продукции (см. карты на с. 63-65).