Страница 17

По важности и всеобщности принцип гетерогенезиса сопоставим с принципом взаимоотношения энергии и вещества (материи) в живой природе. Односторонний поток энергии и круговорот вещества Ю. Одум назвал двумя великими принципами или законами общей биологии и экологии, непосредственно вытекающими из действия физических законов термодинамики. Принцип гетерогенезиса столь явно не вытекает из физических явлений и в большей степени ограничен «биологическими» рамками. При этом его действие проявляется в полной мере на высших ступенях, или уровнях, организации живой природы (надорганизменные уровни, в частности, биоценотический уровень). Впрочем, современные представления о некоторых органеллах клеток, (хлоропласты, митохондрии и др.) вполне допускают действие принципа гетерогенезиса не только на организменном, но даже и на клеточном уровне.

ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ

РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ

КЛАССИФИКАЦИЯ

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ОРГАНИЗМОВ

Под территориальными группировками организмов подразумеваются любые комплексы флоры, фауны, сообщества той или иной территории. Сравнивать между собой территориальные группировки организмов можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой группировки в классификационной системе. При этом можно выделить два основных направления в классификации. Первое из них отдает приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, второе сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные два аспекта можно сопоставить, соответственно, с классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов. Первый аспект выдвигает во главу угла аналогичные признаки, второй гомологичные признаки.

Классификация по аналогичным признакам более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в ценотических классификациях и гомологичных признаков. Последние, безусловно, доминируют при классификациях флор и фаун. При этом нелишне, однако, заметить, что даже в генетических взаимосвязях флор и фаун нет и не может быть той однозначности, которая существует между таксонами филогенетической системы организмов. Причина этого в первую очередь кроется в том, что территориальные группировки организмов полифилетические образования (принцип гетерогенезиса). Таксоны филогенетической системы организмов образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от одного предка. По этому поводу А. И. Толмачев писал: «Критерия "кровного" родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена "естественной системе флор". Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются»1. Тем не менее представляется, что критерий «кровного» родства все же присутствует при сравнениях филогенетической структуры. Он проявляется (хотя и не слишком явно) при выяснении степени участия в сравниваемых флорах (и фаунах) общих видов, родов, семейств. Однако в конкретных исследованиях очень трудно выразить это участие во вполне сравнимых размерностях.

Всякая иерархическая классификация территориальных группировок организмов одновременно может быть представлена и в качестве соответствующей классификации самих территорий (в виде подразделения их на участки, в разной степени сходные по группировкам организмов). Подразделение территории, проведение границ (часто границы представляются в «размытом» виде, в виде широких переходных полос), определение ранга разных участков в системе все это и представляет собой районирование.

Имеет смысл, исходя из сказанного выше, говорить о районировании по аналогичным признакам и о районировании по гомологичным признакам. Примером первого может служить зональное районирование, основанное на конвергентном сходстве многих параметров сообществ (продуктивность, господствующие жизненные формы у эдификаторов, соотношения биологических групп, сезонная ритмика и т. п.) в сходных климатических (гигротермических) условиях (типологический подход). Примером второго может служить флористическое и фаунистическое районирование (региональный подход). Оба они не слишком отделены друг от друга, и в принципе, вероятно, возможен их синтез, хотя до сих пор эту возможность допускают не все исследователи. Во всяком случае, при выделении низших, наиболее элементарных категорий сообществ гомологичные признаки могут даже преобладать (выделение ассоциаций и даже формации по доминирующим общим видам). В равной мере аналогичные и гомологичные признаки используют при выделении такой категории классификации растительного покрова, как флороценотип, объединяющий физиономически и таксономически (филогенетически) сходные формации.

Как правило, каждый выделенный при районировании регион индивидуален, т. е. очерчен одной непрерывной границей. Как исключение, иногда выделяют отдельные эксклавы участки, оторванные от основного региона. В то же время распределение какого-то выделенного в классификационной системе типа территориальной группировки организмов в пространстве может иметь прерывистый характер. Такое прерывистое распространение показывают типологические карты (например, карты растительности).

БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ, КАРТОГРАФИРОВАНИЕ И РАЙОНИРОВАНИЕ

ПО АНАЛОГИЧНЫМ ПРИЗНАКАМ

Для классификации биоценозов используют уже разработанные в фитоценологии схемы, поскольку растительность выступает наиболее удобным индикатором всего биотического сообщества. Таких схем существует довольно много, но обычно самой мелкой единицей признают ассоциацию (тип фитоценоза). Ассоциация вместе с соответствующими ей абиотическими компонентами соответствует самой мелкой единице классификации биогеоценозов типу биогеоценоза. Ассоциация характеризуется одними видами доминантами каждого яруса, сходной пространственной структурой и условиями существования. Следующие за ассоциацией таксономические категории включают группы ассоциаций, формации, группы и классы, формаций, тип формации (тип растительности).

Вплоть до уровня формаций главный критерий систематическая общность каких-либо элементов сообществ (для формаций общность видов-эдификаторов, т. е. доминирующих видов с выраженной средообразующей способностью). Следовательно, здесь существенны гомологичные признаки сообществ. В некоторых схемах и более обобщенные таксоны, объединяющие разные формации, также группируются в значительной степени по гомологичным признакам (например, флороценотип). В то же время можно считать, что на низших ступенях классификационной системы подходы аналогичный и гомологичный практически совпадают (близкие или тождественные виды, соответственно, чаще всего представляют близкие или тождественные жизненные формы).